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收稿日期: 2017-02-22; 收集出版日期: 2017-12-19基金项目: 国家自然科学基金项目（31500409，31370497）；云南省使用底子思量预备项目（2015FD026）；云南省高原湿地科学省改进团队项目（2012HC007）: 生态系统单薄的高寒草甸是生态学想索的热点。藏香猪翻拱土壤并取食地下草根层，是藏族自治区一种怪异的放牧榜样，对于该放牧楷模对藏区高寒草甸的劝化尚匮乏推敲。以滇西北高原国际危殆湿地——纳帕海流域的标准高寒草甸为器械，忖量了分化高寒草甸表率（陆生草甸与沼泽化草甸）中的植物群落组织特性对藏香猪翻拱型放牧的响应。终归表明，翻拱型放牧明白消沉了植被盖度（63.5%）、地上生物量（84.6%）与地下生物量（97.4%），并怂恿植物生物量向地上部分的再分派。翻拱型放牧下随着植被盖度与生物量低落，植物逐鹿强度减小，植株高度与空间欺骗率进取。然则，不同草甸典型中的植物群落结构对翻拱型放牧阐明出不合反映。陆生草甸上的群落组成基础未变，而沼泽化草甸上的优势植物华扁穗草（）演替。土壤含水率是导致植物反应不同的枢纽驱动力。综上，藏香猪翻拱型放牧对植物生物量及盖度等特色均产生幸运陶染，导致高寒草甸生物量补偿锐减，而植物群落构造的蜕变是放牧干与与土壤水分、空间竞赛关伙效力的事实，响应出植物在分别处境中对放牧干预的不合化响应。思虑地域境况特色与放牧干扰的耦关干系，可感到藏香猪放牧恶果下的高寒草地植物千般性戍守及复兴提供理论遵照。The influence of Tibetan pig uprooting on plant community characteristics in different types of alpine meadow and the underlying soil driving forces1. National Plateau Wetlands Research Center/Colleage of Wetlands, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China;
高寒草甸占世界草地总面积的17%独揽[1], 是高寒境遇中范例的生态体例之一, 在世界范围内极具代表性[2]。放牧是高寒草甸生态系统的重要干预成分, 重染着植物繁茂、群落特质及植物坐蓐力[3]。临盆力是生态体例取得才华的集会发挥, 而植物群落特色是生态体系组织与功能的底子[4-6]。频年来高寒草甸受超载放牧的陶染, 感觉了大面积退化, 成为生态学想量的热点[7-8]。
藏香猪是分布于青藏高原东部、云南西北部以及甘肃西南部的高原奇异猪种, 保存在海拔3000—6000m的地区, 对凉快与缺氧的自然境遇具有较强的适宜性[9]。藏香猪放牧手脚藏族自治区一种怪异的放牧标准, 而今已成为该地区的要紧干涉因子之一, 对地域社会经济与生态创立产生幸运教学, 受到当地通常合心[10]。恪守动物行动学, 藏香猪的首要步履是翻拱, 即始末翻拱高寒草甸土壤草根层, 取食地下块根[11-12], 与牛羊选拔性取食植物地上个体差异, 藏香猪的翻拱过程没有拣选性, 且变成植物地上一面与根系的捣蛋, 导致高寒草甸生态体系组织的转换与收获退化[11]。其它, 藏香猪在翻拱经过中酿成表土、地表高卑不屈, 变成较着的扰动层[10]。在西藏、云南以及甘肃的个别藏区, 随着畜牧业千般化提高, 本地放牧样板由传统牛羊放牧变革为牛羊与藏香猪配合放牧[12-13]。其中, 在藏香猪放牧集中分布区, 生态处境日益恶化。
滇西北高原处于青藏高原东南缘, 是高寒草甸的紧要分散区, 也是藏香猪放牧的范例地区[14]。纳帕海是滇西北高原生态体例的典范代表, 受藏香猪极度放牧的陶染, 当前纳帕海流域草甸生态编制正逐年向荒原化目标演变[15]。前期思索紧要关切藏香猪放牧对土壤理化特性的劝化[11,15], 但是藏香猪翻拱何如劝化该地区的植物生物量与群落结构？分化草地模范所叙述出的反映是否生计分歧性？这种不合与土壤环境因子的关系若何？此刻尚缺乏合系忖量。高寒草甸是青藏高原及缘区重要的草地样板, 阐扬藏香猪放牧对高寒草甸的教养, 对维护高寒草甸生态系统浸静以及本地畜牧业的可连接先进具有危殆事理。
本文以滇西北高原标准生态编制——纳帕海举动思虑器材, 对猪拱放牧下的植物生物量及分拨、盖度、高度、密度、空间行使度、物种博识度以及群落构造组成等进行斟酌, 商量了分裂高寒草甸楷模(陆生草甸与沼泽化草甸)下, 植物关系指标对猪拱放牧的反应。同时考虑土壤理化指标, 施展植物改变特色后背的紧急土壤驱动成分。本文拟为藏香猪放牧的捣鬼水平举办客观评价, 为滇西北高原生物各种性的庇护供应理论依照。
纳帕海位于青藏高原东南缘、横断山脉中段的香格里拉市境内(27°49′—27°55′N, 99°37′—99°41′E), 平均海拔3260m, 面积3100hm2(图 1)。纳帕海四面环山, 生态编制相对孤独, 从北向南依次为湖泊、沼泽、沼泽化草甸、陆生草甸等景观典型(图 1)。沼泽化草甸与陆生草甸面积达1510hm2, 占的确流域面积的一半以上, 是生物各式性护卫的重点, 同时也是藏区牧业提高的主要区域[12]。2005年纳帕海被评选为国际告急湿地, 具有较高的守护与想考价值。科学评估并合理欺骗当地植被资源成为该区域生态戍守的巨大需要。
外地景象为寒温带高原季风气象, 紧要受西部南季风和南支西风的担任, 造成了高寒冷湿、冬春干旱、夏秋多雨的情景特征。每年6—9月为雨季, 其全班人月份为旱季, 年均温度为5.40℃, ≥10℃积温1529℃。
服从统计年鉴, 2008年过去藏香猪放牧范围较小, 且多以圈养为主；2008年今后随着墟市对藏香猪须要填补, 散养藏香猪数量剧增, 在综合管控下, 纳帕海藏香猪的载畜量均衡在115头/m2, 逾越本地实质承载力(40头/m2)。藏香猪翻拱型放牧的面积约占简直地域的5%控制[16], 首要以啃食高寒草甸上的草根层为紧要举止格局。本文论述了藏香猪放牧对植物生物量与植被群落结构特质的教育。
思索地方选在伊拉与布伦2个样板放牧地区(图 1,图 2)。此中, 伊拉属于陆生草甸, 土壤样板为草甸土, 全年无淹水, 土壤母质为河流挫折物, 紧要植物搜集华扁穗草、早熟禾等草本植物；布伦属于沼泽化草甸, 土壤标准为泥炭土(泥炭深度1.0—1.5m), 时节性淹水, 土壤母质为高度发育的泥炭层, 除常见草本植物外还包罗沼生蔊菜、水蓼以及水葱等水生植物。两个区域均亲热住民点附近, 放牧范畴及放牧时长(每天5.5h)具有可比性。按照姚茜的推敲结果[10], 于2016年8月滋生盛期在每个地区内看望藏香猪扰动较为鲜明、扰动深度在5—8cm的猪拱景观斑块(平衡扰动次数达2—3次, 属范例猪拱斑块), 随机装备0.5m×0.5m的样方。源委矜重筛选楷模猪拱斑块, 保证干涉强度的划一性。其中, 伊拉成立20个样方, 布伦成立15个样方, 每个样方之间隔绝3—4m。在猪拱斑块内修造样方的同时, 遴选邻近场面分歧配置20个与15个对如故方(无藏香猪翻拱区)。联关现场访问、高分卫星遥感影像数据判读以及草根层发育情形发挥, 保障所选择的对仍是方在史乘上没有被藏香猪干涉过, 可能反映该地域的漫长放牧效应。另外, 对照旧方与藏香猪翻拱样方区位左近, 具有相对一律的形象、水文与地貌特色。
样方盖度历程现场目测举行估算, 同时对植物种类举行判决。搜聚样方中的所有植物带回实验室后, 参照《数量生态学》[17], 分裂测定每耕耘株的数量及高度, 并换算成群落秤谌的植被密度(个/m2)与植被平均高度(cm)。将植物整个重入水中, 始末消灭水的体积取得植物所占空间体积(cm3/m2), 经植被盖度准绳化收拾后用来表征植物对空间的操纵程度[17]。悉数植物的地上一面在80℃条款下烘12h后称取沉量, 并换算为每平方米生物量干重(g/m2)。
准备每垦植物的相对密度、相对频度与相对显然度, 以及三者加权准备取得的物种危殆值, 告急值最高的物种即为优势种。欺骗杰卡德近似性系数(Jaccard similarity coefficient)[18]打算猪拱与斗劲条件下, 植物群落之间的好像性。
土壤征采用环刀法。在每个样方内, 用容积为200cm3的环刀(直径70mm, 高度52mm)搜罗0—10cm的原状土壤。地下根系去除表面土壤、石块, 在80℃条目下烘12h后称取浸量, 并换算为每平方米生物量干重(g/m2)。土壤pH、含水率、容浸、有机质与总氮的测定参照《土壤农化阐述》[19]。
行使SPSS中的方差发扬模型(two-way ANOVA), 较量说明猪拱与较量条件下的植物地上局部生物量、地下个别生物量、地上/地下生物量分配、植被盖度、植株密度、植株高度、植株空间诈骗度, 以及物种充裕度(richness)等指标在P=0.05秤谌上的分化性。在双身分方差发挥的原形上, 通过事后多浸相比(Post Hoc Tests)中的Student-Newman-Keuls阐明每个采样点内中各干系指方向统计学不合性。在进行ANOVA以及Post Hoc Tests之前, 对数据进行one sample Shapiro-Wilk正态性检查。对不符合正态分布的数据实行基于log10的对数更改, 使其数据知足正态性乞求。
诈欺Canoco4.5生态学多元统计施展模型[17], 对(1)基于样方准则的生物量绝对数量转移(地上一面生物量、地下一面生物量、植被盖度、植株密度), 以及(2)基于单个物种秤谌的群落构造百分比改观(相对密度、相对频度、相对清楚度、紧张值)举办载荷矩阵的降维分析, 取得样本的空间差别散布特色。进一步颠末样板对应阐述(CCA), 磋商土壤理化指标(pH、含水率、容重、有机质、总氮)与植物指方向联系性。
藏香猪放牧昭着下降了高寒草甸地上个体与地下个人的总生物量(图 3)。与比拟(无藏香猪翻拱区)比较, 伊拉与布伦两个地区的地上片面生物量别离下降了92.9%(P＜0.001)和76.2%(P＜0.001)；地下生物量瓦解颓丧了95.6%(P＜0.001)和99.1%(P＜0.001)。尤其在沼泽化草甸(布伦)区域, 每平方米仅创制7.62g的地下生物量残留, 而在比拟组中每平方米的地下生物量高达900g。
翻拱型放牧显然更换地上/地下生物量的再分配。经翻拱后, 地上生物量的相对百分比增加, 特别在布伦区域, 地上/地下生物量由斗劲组中的45.1%变为426%(图 3), 这种改观与优势植物的更替有合(详见2.3节)。
随着生物量的减少, 猪拱前后的植被盖度具有彰彰不同性(图 4)。在伊拉与布伦地区, 藏猪翻拱后的植被盖度松散降低了73.1%(P＜0.001)和54.0%(P＜0.001)。与布伦比拟, 伊拉区域的植被在猪拱后, 其水准更为较着。在对照组中, 每平方米范畴内大约有3000—5000株植物, 而这一数量在翻拱后锐减到180—400株(F=255,P＜0.001)。
翻拱后植株变得零落, 个人间隙加大, 植物的平均高度增加(图 4)。越发在布伦, 猪拱样方中植物的均衡高度来到21.8cm, 光鲜高于比力组的9.23cm。随着植物平均高度的弥补, 植物的空间诈欺度添补, 由比较组中的557cm3/m2前进到1178cm3/m2。然则在伊拉区域, 植株的空间运用度未爆发鲜明性改观(P=0.118)。
斗劲组与藏香猪放牧组之间, 植物物种数量没有发作昭着变革(F=0.029,P=0.886), 在每个样方中平衡侦查到4—8耕作物(图 5)。此中, 在陆生草甸(伊拉)上侦查到的物种数量(6—8种)略高于在沼泽化草甸(布伦)上窥伺到的物种数量(4—6种)。
不过, 植物群落组织组成在猪拱后发生了较为显着的转移, 且陆生草甸与沼泽化草甸植物组成的转变程度差异。根据每个物种的垂危值(表 1), 斗劲组伊拉地区的优势植物主要有华扁穗草、碎米荠和黄花蔺等, 布伦地区的优势植物重要有华扁穗草和白茅等。藏香猪翻拱干预下, 伊拉地区的优势植物仍是为华扁穗草。而在布伦地域, 优势植物华扁穗草(重要值从0.299到0.083)向一年生水生植物水蓼(迫切值从0到0.271)演替。
伊拉区域, 杰卡德相似性指数为93.2%；布伦地区, 杰卡德相仿性指数仅为89.4%。可见与陆生草甸比拟, 沼泽化草甸中的植物物种组成发作了更为昭彰的蜕化。
对植物生物量等绝对数量指标进行空间分布特性说明(图 6), 一齐猪拱样方中的样品聚类在统统(红色), 与比较组昭彰区别。可见, 猪拱放牧均显明消极了全豹样方(陆生草甸与沼泽化草甸)中的生物量, 不利于生物量的积蓄。在对照旧方中, 样品空间分散较为离开(蓝色), 阐扬出较强的空间异质性。对群落机关等相对数量指标举办空间漫衍特性说明(图 6), 样品紧张以采样点举办聚类, 即伊拉地域的群落结构组成昭着区别于布伦地区的群落结构组成。
从CCA排序终于进一步看出, 土壤含水率是影响生物量(图 6)与植被群落结构组成(图 6)最殷切的境况因子, 其次为土壤总氮。含水率箭头指向同时也是沼泽化草甸样品(布伦)的苛重分散区域, 说明水分对植物群落组织一概数量与相对数量的变换均具有明显教学。土壤pH在猪拱前后未发作显着转折, 并且该指标对全体植被漫衍不合的教导不昭着(P＞0.05)。
动物进程踩踏、采食简略翻拱的体例直接或间接对生态体例产生感化。藏香猪颠末翻拱格局对高寒草甸爆发干扰, 在取食过程中形成大批次生裸地(图 2), 干与后的地下与地上生物量均不越过100g/m2, 减少幅度以致赶过90%(图 3), 对高寒草甸牧草生产力变成了极大破坏, 幸运于草地生态系统的可相联提高。牛羊等牲畜要紧经由采食及踩踏对生态体例爆发干涉, 经牛羊采食后, 植物物种平常矮化, 进而教育地上地下生物量再分派[20]；牛羊频频踹踏也导致土壤容重填充[21]。不过, 牛羊不捣蛋草根层, 更加对植物地下生物量的重染较小, 详细生态体系的地下分娩力根底支持平均。有考虑解释, 在浸度牛羊放牧下, 高寒草甸的能量分派转入地下, 草甸单位面积地下生物量以至高于轻度放牧[22]。
藏香猪放牧具有卓殊性, 在纳帕海范例放牧区其干涉强度通常赶过植物的受损阈值与补偿性茂盛控制, 导致生物各样性指数以及匀称度指数均彰着颓唐[10], 由于根系遭到翻拱拆台, 植物本人可能无法经历自身创立来适宜干扰情况。而藏香猪干涉下的群落构造演替则发扬出与牛羊重度放牧相仿的特征, 即在群落机关上酿成破口, 为少许具有较强角逐力的物种创建了新的入侵条目[23]。本文仅对规范藏香猪干扰下的植物群落构造特性举行了分析, 要深远研究群落机关演替、资源愚弄特点及收复重生机制与藏香猪放牧之间的联系, 需要进一步相比不合放牧强度下藏香猪对高寒草甸植物的效力效应。
藏香猪放牧造成大量次生裸地(图 2), 导致地上与地下生物量锐减。藏香猪在取食植物茎、叶的同时, 变成地下根系破坏, 根系外貌水分速速蒸发后物化[11]。在陆生草甸与沼泽化草甸地域, 翻拱型放牧对植物生物量的感导具有一律性(图 3)。与生物量严紧闭系的植物盖度、植株密度等植物临蓐力指标在不合样板草甸中也彰着颓唐(图 4)。放牧干与教育植物资源量的提供与平衡, 引起地上/地下生物量再分拨, 并对生态体系成果产生告急劝化。在高寒草甸生态体系, 地下生物量是地上生物量的1.7—2.2倍(图 3), 藏香猪放牧对地下生物量的教授水平大于地上生物量, 导致植物临蓐力更多向地上个人分配(图 3), 倒霉于土壤根系的生息及枯根残体积累, 对区域土壤-植物生态编制的均衡发生永久感染。
陆生草甸与沼泽化草甸地区的植物高度在猪拱后均有所增加(图 4), 发挥出较强的“干扰”契关计谋。植物在放牧压力下, 通过资源竞赛优势, 蚁关操纵空间优势, 最大限定的得到光资源[24]。高寒植物之间的竞争首要颠末空间(光)逐鹿与营养比赛[25], 猪拱样方中的植物具有较大的光能角逐优势。比赛胁制耐受假叙(stress-tolerance competition)[26-27]感觉, 岳立、较高标准、疾快生息的植物比低矮的植物具有较大的优势, 不妨取得更多的空间(光)资源[24,28]。猪拱样方中的植物具有较高的茎秆与较大的空间运用度, 从而前进了对空间资源的运用。在对仍旧方中, 植物遮盖度较高, 互相之间的孳生受到左近物种的消灭与逐鹿, 拓殖智力颓丧, 群落机关组成的平安性较高, 但可供愚弄的生态位不足[25]。随着土壤水准补充, 竞赛压力减小, 领域植物在地表上迟缓孳乳, 并随机攻陷新的生态位, 裸地为多种植物繁茂提供了适宜的生境。此外, 猪拱斑块每每清晰小型化、控制化的特质[10], 也有利于分歧植物的扩散与回生, 导致物种深广度在猪拱前后未爆发明白变动(图 5)。
植物群落机关(表 1)与空间使用水平(图 4)在差别草甸楷模中的反响分化。在沼泽化草甸(布伦), 藏香猪放牧导致植物群落构造演替, 而在陆生草甸(伊拉), 干系指标转移不鲜明, 可见这种响应特色与草甸的典范周密合系(图 2)。在布伦, 土壤水分与养分含量较高, 生态系统处于高营养程度, 为植物演替制作了有力条件, 叙述为物种优势度的改变以及优势物种华扁穗草被水蓼所庖代, 表现出较强的空间拓殖性, 导致空间愚弄度补充。
放牧压力下, 植物与土壤的干系是植物生态学思量的危险内容[29]。植物群落结构的变更同时受到土壤养分与水分的双浸劫持效用[30], 分析出干涉条目下植物个别和植物种间对土壤有限资源的竞争[31]。在伊拉地区, 藏香猪放牧导致土壤干旱加剧, 土壤水分对植物繁茂发生威胁, 向来优势物种(华扁穗草)的优势度未爆发调换, 土壤对植物的反馈功效较弱。在布伦区域, 受时节性淹水教授, 土壤养分与水分含量较高, 植物以较速的速度举办群落自构造, 以适应自然生境的蜕变, 阐扬出较强的土壤-植物反馈效应。优势种的更替是植物群落演替的迫切记号。在植物未察觉养分与水分压制的景遇下, 水生植物(水蓼)快速霸占了生态位, 成为次生演替历程中的前卫物种, 导致群落组织简直优势度更改(图 2)。水蓼(Polygonum hydropiper)行动一种机会主义者, 在水分充溢的条款下, 可以在次生裸地上迟缓滋生, 是沼泽化草甸中植物群落更换的关键物种[32](表 1)。
土壤养分与水分是教育植物滋长的主导身分, 植物不同一面对土壤资源诈欺水平的分别沉染植物群落机关与群落动静。在不合生态位中, 空间资源与土壤环境同时感导植物群落结构组成[33]。藏香猪放牧导致盖度消沉、裸土面积增加, 植物具有较高的空间逐鹿与光竞争优势, 此时土壤水分成为制约生态体系演替历程和对处境蜕变反响的关节驱动成分。除土壤含水率外, 土壤有机质、总氮以及容重动作土壤蹙迫的理化指标, 也是驱动植物群落组织更改的紧要要素(图 6)。综上可见, 在藏香猪放牧下, 植物生长对土壤情况的寄托性渐渐增加, 在自所有人们调控及结构中说明出较强的土壤-植物反馈效应, 而植物演替历程中优势度的调换则说明出分别物种对土壤资源竞赛的差异性, 与优势种自身的生物学特质精细关系。
与牛羊放牧比拟, 藏香猪翻拱对高寒草甸生态系统的捣蛋更为严浸。藏香猪在取食植物茎、叶的同时, 通过翻拱土壤加速地下根系作古, 形成大宗次生裸地, 植物自大家维护才华受到严重教学。在过问条件下, 植物地上及地下生物量锐减, 其淘汰幅度乃至越过90%。与生物量严紧闭联的植物盖度、密度等临蓐力指标也昭着颓唐, 从而走运于生物量的补充, 并论述出与牛羊重度放牧相像的特质, 加速草地生态体系退化。
植物群落组织的蜕变则阐扬出藏香猪放牧干涉与土壤水分、空间角逐的关伙作用相合。与陆生草甸比拟, 沼泽化草甸植物群落构造在猪拱前后产生了较为清楚的转变, 土壤水分是驱动其调换的紧要因素。在水文条件较好的沼泽化草甸, 一年生草本植物在次生裸地上速疾生息并取代多年生草本植物, 成为优势物种。
植被捣蛋教导生态体例正常功劳的发挥。于是, 在高寒草甸的防守与克复过程中, 必要巩固散养藏香猪的科学管理, 改散养型放牧为圈养型放牧, 镌汰放牧对高寒草甸的进一步捣乱, 树立地区生态编制构造与效力的稳重性。